8. KARYOLOJİK ÖZELLİKLERİ
.... many surprising chromosomal mechanisms still remain to be discovered. The highly unusual chromosomal cycles of the rodents Ellobius lutescens and (..) show that such bizarre and unusual systems may turn up in groups whose chromosomal mechanisms were previously believe to be entirely orthodox.
M.J.D. WHITE
Genellikle memelilerin yakın akraba türlerinin karyotiplerinde ve özelliklede kromozom sayılarında farklılıklar görülür. Birçok cryptic ve sibling türlerin ayırt edilmesinde karyotipler önem taşır ancak tek kriter de değildir. Memelilerde diploid kromozom sayısı 2n= 6-92 arasında değişir. Memelilerin karyotiplerindeki evrimsel değişiklikler perisentrik inversiyonlar, sentrik kaynaşmalar (centric fusion) vb. mekanizmalarla açıklanmaya çalışılmakta ve karyotiplerdeki değişimlerin devam ettiği belirtilmektedir (Capanna ve Civitelli 1970, White 1973).
Ellobius lutescens Thomas 1897’in kromozomları üzerinde ilk çalışma ve karyotipi Matthey tarafından İran örneklerinden incelenmiş ve her iki eşeyde de diploid kromozom sayısının 2n=17 olduğunu belirtmiştir (Matthey 1953). Bunu izleyen çalışmalarda her iki eşeyde diploid kromozom sayısının 2n=17 olduğu; karyotiplerinin 8 çift otozom ve eşey kromozomu olarak kabul edilen küçük bir metasentrik kromozomdan oluştuğu (Şekil 23); her iki eşeyde de gonozomun XO şeklinde olduğu tespit edilmiştir (Matthey 1957; Hsu ve Benirschke 1969; Vorontsov ve ark., 1969; Zima ve Kral 1984; Sumner 1990; Borisov, Lyapunova ve Vorontsov 1991 ve 1999 (Ermenistan örnekleri için); Türkiye örneklerinin karyolojileri ile ilgili ilk çalışma Coşkun (1997) tarafından yapılmıştır(Resim 9).
A
B
Resim 9. Ellobius lutescens'te metafaz plağı. A. Normal boyama (Erkek, no:292- Yüksekova), B. G-bandı (Erkek, no:197, Van-Ovapınar)
Türkiye’de dağlış gösteren Ellobius lutescens’in incelediğimiz bütün
örnekleri arasında herhangi bir kromozomal farklılık görülmemekte olup; her iki
eşeyinde de 2n=17,
NF=34
sayıda
kromozom bulunmaktadır. Karyotipte otozomların 7 çiftinin submetasentrik, bir
çiftinin metasentrik ve tek olan cinsiyet kromozomunun ise küçük metasentrik
olduğu görülmüştür (Şekil 23).
Şekil 23. Ellobius lutescens ‘in Karyotipi (Coşkun,1997)
Erkek ve dişilerde eşey kromozomu farklılık göstermez ve bunların replikasyonu da her iki eşeyde aynıdır. Bu univalent eşey kromozomu mayoz bölünmenin I. Anafaz safhasında bölünmeden kutuplardan birine gider. Bu nedenle her iki eşeyde de n=8 ve n=9 sayıda kromozoma sahip biri eşey kromozomlu diğeri eşey kromozomsuz farklı iki gamet oluşur.
White (1957, 1960), erkek eşey kromozomunun X ve Y kromozomlarının; dişi eşey kromozomunun ise X ve X kromozomlarının kaynaşmasından oluştuğunu (kaynaşmadan önce hem X hemde Y kromozomlarının birbirine yakın benzerlik gösteren, küçük akrosentrik kromozomlar oldukları) ileri sürmektedir.
Şekil 24. Hipotetik gamet oluşumu ve F1 bireyleri.
Embriyonik ölüm oranı yüksektir. Eşey kromozomu bulunmayan veya XX olanlar ya düşük oluyor veya ölüyorlar (Chandra,1999). Bu dengelenmiş lethal mekanizma işlevi görmektedir (Şekil 24).
Buna karşılık Castro-Sierra ve Wolf (1968) Y kromozomunun çok küçük ve otozom çiftlerinden birine yerleşmiş olduğunu ifade etmektedirler. Wolf, Schempp ve Vogel (1979) ve Djalali, Hameister ve Vogel (1986) ise 1 nolu kromozom çiftinin heteromorfik olduğunu ancak eşey tayininde rol oynamadığını ifade etmişlerdir. Ancak Ellobius lutescens’te 9 nolu univalent kromozomun genellikle eşey kromozomunu temsil ettiği kabul edilmektedir (Vogel ve ark., 1988).
Ellobius cisinin diğer türlerinin kromozom sayıları E. tancrei’de 2n=52 ve 54; E. fuscocapillus’ta 2n=36 olarak bulunmuştur (Borisov, Lyapunova ve Vorontsov 1991). E. tancrei’un yaklaşık aynı uzunlukta, akrosentrik X ve Y kromozomları vardır. Bu da E.lutescens’in filogenisinde birçok kromozomal kaynaşmaların olduğunu göstermektedir (White 1973).